ВВЕДЕНИЕ: На окрасы всех пород собак влияет около десяти различных генов. Каждый из этих генов располагается на разных хромосомах, поэтому разные гены окраса не зависят друг от друга. Участок хромосомы, на котором располагается ген, называется локусом. Окрас определяют следующие десять локусов: A, B, C, D, E, G, K, M, P и S. В каждом из десяти докусов располагается один ген, но каждый ген имеет как минимум два варианта, называемых аллелями. Аллели находятся в иерархических отношениях доминирования друг к другу. Например, если ген имеет три аллеля "1", "2" и "3", то аллель "1" будет доминантен по отношению и к "2" , и к "3." Аллель "2" будет доминантен по отношению к аллелю "3", но рецессивен по отношению к аллелю"1." Наконец, аллель "3" будет рецессивен по отношению к обоим аллелям "1" и "2." Все аллели влияют на окрасы, контролируя распределение и интенсивность двух типов пигмента. Распределение значит размещение и модель расположения цвета на шерсти, а глубина относится к оттенку цвета. Все варианты цвета, которые мы видим на шерсти папильона, происходят только за счет двух пигментов, а именно эумеланина и феомеланина. Эумеланин производит черный/кориченвый окрас шерсти, а феомеланин дает вариации от светлого крема до темного махагона. Чтобы не перечислять все оттенки цвета, которые дает феомеланин, мы будем просто говорить, что этот пигмент дает волосы рыжего (золотого) окраса. Белыми часто выглядет волосы, лишенные пигмента, они возникают из-за отсутствия как эумеланина (черные & коричневые), так и феомеланина (золотистые). Важно также помнить, что кроме аллелей, отвечающих за цвет, существют еще модификаторы "плюс" и "минус", которые влияют на цвет за счет контроля распределения и глубины (оттенка цвета). Модификаторы "плюс" вызывают большую интенсивность пигментации, а "минус" её ограничивают. К сожалению, эти модификаторы еще полностью не изучены. Ключик к окрасам шерсти следует искать в клетках, называемых меланоциты. Клетки попадают в кожу на ранних этапах развития эмбриона. Некоторые из этих клеток остаются в коже, а другие переходят в развивающиеся волосяные луковицы, из которых образуются волосы. Меланоциты производят гранулы пигмента под названием меланин, который бывает двух типов. Как уже упоминалось, эумеланин дает черный/коричневый цвет, а феомеланин - все оттенки золотого. Вторая часть производства пигмента контролируется так называемыми генами-модификаторами. Эти модификаторы влияют на распространение и насыщенность цвета.

Серия S = БЕЛЫЙ Локус S имеет четыре различных аллеля, которые отвечают за распределение окрашенных и неокрашенных (белых) областей на шерсти. Серия S определяет где будут находиться окрашенные участки.Четыре аллеля от доминантного к рецессивному: S, si, sp и sw. Эти аллели указывают, какой величины будут окрашенные и белые участки, а также, где они будут располагаться. На количество белого и на цвет также влияют гены-модификаторы. "Плюс" дают большее количество окрашенных участков на шерсти, а "минус" ограничивают их и дают больше белого. Далее серия S явно подвергается воздействию пространственных факторов, которые играют роль в определении размеров и расположения белых пятен. Эти пространственные факторы непредсказуемы и еще до конца не изучены. ПОЛНАЯ ПИГМЕНТАЦИЯ: Аллель S разрешает полную пигментацию шерсти. Другими словами, соака с аллелем S будет окрашена и на её шерсти нигде не будет видно белых пятен. ТЕм не менее модификаторы "минус" могут вызвать белые пятна на носочках, нa груди, животе или на кончике хвоста. В результате селекиционного разведения этот аллель у папильнов отсутствует. ИРЛАНДСКАЯ ПЯТНИСТОСТЬ: Аллель si отвечает за ирландскую пятнистость, для которой характерны белые пятна на морде, груди, внизу живота, на хвосте и на одной ноге (или больше, чем на одной). Под действием модификаторов белые области могут различаться по размеру от маленьких пятен до обширных областей белого. Тем не менее, окрашенные области превосходят белые по размеру. Обычно пятна имеют тенденцию к симметричному расположению. Опять же в результате селекционного рзаведения этот аллель и папильнов не присутствует. ПЕГИЙ: Аллель пегого окраса sp oдает шерсть, на 50% белую, а на 50% окрашенную. Паплиьоны имеют аллель пегого sp. Обынчо белые области находятся на груди, шее, ногах, животе, в области поясницы и на хвосте. Тем не менее гены-модификаторы моугт давать множество вариантов количества белого,, которое может быть у конкретного папильона. У некоторых папильнов окрашенных участков будет больше, чем белых из-за действия генов-модификаторов "плюс", а у других под действием моидфикаторов "минус" будет больше белого. Было очень немного папильонов. которые имели так мало белого, что, казалось, у них ирландская пятнистость. С дургой стороны, у некоторых паплиьнов было столько белого, что они какзлись крайне пегими (см. следующий раздел ниже). Исторические фотографии показывают папильонов с полностью белым корпусом и FCI признает таких папильонов. Тем не менее сегодня, как кажется, аллель крайней пегости был полностью селекционно исключен из породы и большинство папильонов, имеющих крайнюю степень пегости, гомозиготны по аллелю пегости [spsp], а также имеют множество модификаторов "минус". Хотя точное количесвто окрашенных и белых участков не так уж важно для разведенцев, важно только, чтобы были окрашены глаза и уши, многие увлекаются разведением папильонов в крайностях: либо слишком много окрашеных участков, либо слишком много белого. Некоторые заводчики на опыте убедились, что вязка двух очень белых папильонов дает слишком большой риск получения порочного потомства. КРАЙНЯЯ ПЕГОСТЬ: Последний аллель в этой серии самый рцессивный, это sw, или аллель крайней пегости. Это крайняя форма, sw дает полностью белую собаку. Иногда у собаки можеть быть енсколько окрашенных пятен на теле и голове, особенноо светло-кремовых. Модификаторы "плюс" дарют больше цвета и меньше белого, а модификаторы "минус" ограничивают наличие цвета и дают больше белого на теле.
Локус A = АГУТИ, СОБОЛЬ, ТРИКОЛОР, и РЕЦЕССИВНЫЙ ЧЕРНЫЙ В иерархическом порядке в этой серии предствалены следующие аллели: возможно aw, ay, at, и возможно a. Серия A отвечает за распространение эумеланина (темного пигмента) и за его ограничение, так что появляются рыдие волосы. Степень ограничения или его отсутствие определяется 3 - 5 аллелями этой серии, а также модификатормаи, которые действуют вместе с этими аллелями. АГУТИ: Первый аллель этой серии aw дает окрас агути, который не был точно определен. Дикий окрас или агути появляется, когда все волосы не полностю прокрашены. Предполагают, что затененный соболь - это разновидность агути. Затененный соболь имеет рыжие волосы с черными участками.
СОБОЛЬ: Следующий по иерархии аллель ay - соболь. Соболь получается за счет спорадического распространения эумеланина (черный) и феомеланина (рыжий). По шерсти будут разбросаны отдельные черные волосы на рыжих участках. С соболоьиным окрасом связаны два основных элемента. Во-первых, это количество черного, которое папильон имеет на шерсти, и, во-вторых, оттенок феомеланина (рыжего). Количество черных волос: Аллель ay ограничивает эумелани (черный пигмент) в шерсти и позволяет появление рыжих волос. Количество пигмента вариирует в зависимости от действия модификаторов. Как правило соболя рождаются с большим количеством черных волос. С возрастом гены-модификаторы могут остановить производство эумеланина и переключить организм на производство феомеланина в отдельных волосах. В результате колос, изначально бывший черным, начинает желтеть. Поэтому волосы становятся рыжими от корня и черными на концах. Если продолжаетс япроизводство и эумеланина, и феомеланина, то волосы имеют зонарную окраску в течение всей жизни животоного, такой окрас называется затененный соболь. Как правило, и зонарные, и черные на концах волосы, со временем сменяются полностью рыдими. Итак, щенок, родившийся с большим количеством черного цвета, подрастая, будет иметь всё меньше черного и больше рыдего. В результате мы получает типичного соболиного папильона с более или менее черным налетом. Некоторые папильоны, особенно те, которые уже при рождении имели мало черных волос, настолько утрачивают черный окрас, что их будет совершенно не заметно во взрослом возрасте. Таких папильонов назхывают чистыми соболями. У некоторых папильонов черные волосы потом снова отрастают в более позднем возрасте. особенно на ушах и у оснвоания хвоста.Это особенно заметно на чистых соболях. Есть предположение, что папильоны с генотипом [ayat] (читать ниже об аллеле at) могут иметь больше черного, чем папильоны с генотипом [ayay].	ПРИМЕР. . . БЕЛЫЙ & СОБОЛЬ По шерсти в перемешку рассыпаны рыжие и черные волосы. Соотношение рыжих и черных волос сильно вариирует, так же, как и оттенок рыжего.
Оттенок рыжего: Оттенки рыжего на соболиных папильонах различны: бледно-кремовый, оранжевый, ярко рыжий, темный махагон и любые промежуточные оттенки. Рыжий цвет имеет так много оттенков по двум причинам. Во-первых, это происходит под влиянием генов-модификаторов, влияющих на интенсивность пигмента. Эти модификаторы интенсивности явно дают оттенки от оранжевого до махагона, так что отдельный папильон может иметь несколько различных оттенков рыжего. Как правило белее светлые участки рыжего находятся в лицевой части, на животе и под хвостом, а более темные - на кончиках ушей и на спине. Вторая причина наличия стольких оттенков рыжего заключается в отдельно мгене. расположенном в локусе С )чтиать ниже. Локус С отвечает за оттенок рыжих волос). Аллель cch из локуса С ограничивает рыжий пигмент до светло-желтого/кремового отенка. Таких соболиных папильонов называют лимонными. Они записываюст как "соболя", но мы чувствуем, что из-за действия иного гена. выщывающего это ограничение цвета, было бы правильнее записывать их как "лимонных соболей".
ТРИКОЛОР: Четвертый аллель at отвечает за трехцветный окрас. Триколорные собаки имеют черные пятна на теле и рыжие подпалины. Подпалины располагаются над глазами, на скулах, иногда на ушах и под хвостом. Цвет подпалин может вариировать от светло-кремового до темно-рыжего. Широкий разброс оттенокв рыжего чатсо бывает результатом действия генов-модификаторов, которые оказывают влияние на цвет подпалин так же, как и на корас соболей. Крайне светлые жулыте или кремовые участки могут возникать под действием аллеля cch, расположенного в локусе С (читать ниже). Встречаются также минимальный триколор и собачий (hound) триколор. Минимальный триколор встречается тогда, когда отсутствует большая часть подпалин, или подпалин вообще нет. Часто минимальный тирколр имеет больше подпалин при рождении, а с возрастом они уменьшаются. Это скорее всего происходит под действием генов-модификаторов, усиливающих производство эумеланина или из-за развития маски (читать ниже раздел о локусе Е), которая скрывает некоторые подпалины у триколорных собак. Поскольку маска всегда черная, часто бывает трудно определить, имеет триколорная собака маску. или нет. Тем не менее, волосы маски имеют более насыщенный черный цвет, что лучше всего можно рассмотреть на солнечном свете. Собачий триколор, это папильоны, которые имеют соболиную (рыжую) голову и черные пятна на теле. Обычно собачий триколор очень похож на классический при е всего, это происходит под действием модификаторов, которые рождении, но со временем рыжие участки распространяются почти по всей голове. Скорее всего, это происходит под действием модификаторов, запещающих производство эумеланина. Существует вариант собачьего триколора, когда в лицевой части сохраняется классический триколор, а рыжие пятна расположены на задней части головы. Другой вариант может встретиться у любой разновидности распространяются на ноги. Интересно, но, посколько у папильонов белые ноги, т обелый цвет скрывает подпалины, которые в противном случае были бы здесь видны.	ПРИМЕРЫ. . . ТРИКОЛОРА Голова черная со специфическими подпалинами над глазами, на щеках и на внутренней стороне ушных раковин. Пятна на корпусе полностью черные, но есть рыжая отметина под хвостом.
РЕЦЕССИВНЫЙ ЧЕРНЫЙ: Пятый, самый рецессивный аллель этой серии отвечает за рецессивный черный окрас. Этот аллель научно не был выявлен, но многие заводчики считают, что он существует в некоторых породах, таких, как шелти или немецкие овачарки. Рецессивный черный дает тот же самый эффект, что и аллель As (описан выше), за исключением того, что он является рецессивным по отношению ко всем остальным аллелям серии А.
Локус B=коричневый: Следующая серия аллелей нахоидтся в локусе В. Эти аллели влияют на цвет как шерсти, так и кожи. Аллель В разрешаеть нормальную черную пигментацию, которая выражается в черных волосах, а также в черных ресницах, губах, мякишах и мочке носа. Комбинация рецессивных гомозиготныз аллелей [bb] ослабляет черный цвет волоса до коричневого, при этом коричневыми будут также нос, ресницы, губы и мякиши. Этот же аллаль зеленый или янтарный цвет глаз вместо типичного коричневого цвета. Варианты оттенков коричневого цвета от очень темного до крайне светлого зависит от скорее генетических факторов, чем от изменений в самом гене b (Литтл 42). Тем не менее, любой оттенок коричневого у папильонов обычно относят к печеночному или шоколадному. Бывает даже печеночный триколор меющий по генотипу [atat] в локусе A и [bb] в локусе B. Хотя два аллеля b устарняют ерные волсы, они не влияют на рыжие. Рыжий печеночный папильон будет иметь аллели [ee ] в локусе E (см. ниже) и [bb] в локусе B. ПЕоскольку рыжий папильон вообще не имеет черных волос, то унего не могут появиться и коричневые волосы. Но у него все равно будет коричневый окрас кожи. Поскольку стандарт папильонов требует черную пигментацию носа, губ и вокруг глаз, то заводчики стараются избегать печеночного окраса. В результате коричневый окрас стал крайне редким у папильонов.	ПРИМЕР. . . БЕЛЫЙ & ПЕЧЕНОЧНЫЙ Ключом к определению бело-печеночного папильона будет коричневый, а не черный окрас носа, губ, окантовки глаз и мякишей. Черных волос нет нигде. Вместо них есть коричневые волосы, оттенки которых могут быть различны, от светлых, до темных. Могут быть также рыжие волосы.
Локус C = ПОЛНЫЙ ФЕОМЕЛАНИН, ШИНШИЛЛА, АЛЬБИНОС: В локусе C существует три, возможно четыре аллеля. ПО убыванию доминантности это: C, возможно ce, cch, и ca. ПОЛНЫЙ ФЕОМЕЛАНИН: Генотип [C-] является наиболее распространненной комбинацией в этом локусе. Он разрешает наличие пигмента феомеланина (рыжего). Большинство папильонов имеют генотип [CC] (или [C-]). Поэтому в их окрасе почти всегда присутствуют рыжие волосы. НЕОПРЕДЕЛЕННЫЙ: Аллель ce еще до конца не изучен. Предполагают, что он оказывает осветляющее действие на пигмент эумеланин и может вызывать осветление пигментации кожи. Но, посколько светлая пигментация нежелательна во сногих породах, заводчики в своих программах разведения стремятся исключить эти аллели. В результате у нас даже нет достаточного материала, чтобы определить аллель ce ШИНШИЛЛА: Аллель cch, или шиншилловый ограничивает пигмент феомеланин до светлого крема или почти белого, не влияя на эумеланин. Если папильон имеет соболиный аллель в локусе А [ay-] (см. выше), то папильон будет иметь очень бледные золотистые волосы в премешку с нормальными черными. Это мы называем лимонным соболем. Если папильон в локусе Е имеет комбинацию [ee] (см. ниже), то папильон будет иметь бледно желтые/кремовые волосы. Папильоны, которых называют лимонными обычно рождаются белыми или с крайне бледным оттенком желтого или кремового. Бывает, что аллель С не полностью доминирует над cch. Поэтому генотип [Ccch] будет частично осветлять рыжий цвет до непосредственно кремового оттенка. Комбинация аллелей [cchcch], ослабляет рыжий окрас до очень светлого крема, почти белого.	ПРИМЕР. . . БЕЛЫЙ & ЛИМОННЫЙ СОБОЛЬ ПО ШЕРСТИ РАСПОЛЖЕНЫ ВОЛОСЫ РУСОГО ИЛИ КРЕМОВОГО ОТТЕНКА. ЕСТЬ НЕКОТОРОЕ КОЛИЧЕСТВО ЧЕРНЫХ ВОЛОС.  ПРИМЕР. . . БЕЛЫЙ & ЛИМОНЫЙ Волосы русые или кремовые. Черных нет.
АЛЬБИНОС: Самый рецесивный аллель серии С,ca,который в гомозиготном состоянии вызывает полный альбинизм. Папильоны - альбиносы отличаются от тех, которые имеют полностью белый окрас под действием генов серии S тем, что они не имеют никакого пигмента (или имеют крайне мало) на шерсти, коже и в глазах. "ВОлос белый, кожа бледно розовая, глаза розовые илил красные, так как через роговицу просвечивают кровеносные сосуды ретины. Часто у альбиносов бывают проблемы со зрением. Тем не менее, альбинизм крайне редок у всех собак, включая папильонов.	ПРИМЕР. . . АЛЬБИНОС
Локус D = ГОЛУБОЙ: ГОЛУБОЙ: Серия D отвечает за мальтийский гобулой или серебряный окрас, который получается в результате ослабления обоих пигментов, и эумеланина, и феомеланина. Нормально окрашенные собаки имеют доминантный генотип [D-]. СОбаки с ослабленным окрасов имеют генотип [dd]. Они также имеют более светлую пигментацию кожи и, как известно, имеют проблемы с кожей. Мы знаем только один задокументированный случай, когда папильон имел этот окрас, хотя слышали и о рождении еще нескольких папильонов с таким окрасом. Все эти случаи были много лет назад.	ПРИМЕР. . . БЕЛЫЙ & ГОЛУБОЙ/СЕРЫЙ Это единственный задокументированный случай бело-голубого папильона. Его основной признак - серый нос, глаза и мякиши. Волосы тоже серые с примесью рыжих. Черных или коричневых волос нет.
Локус E = МАСКА, MASK, ТИГРОВОСТЬ, ПРОТЯЖЕННОСТЬ, РЫЖИЙ: Серия E имеет несколько аллелей, включая Em, ebr, E, и e. Она довольно сложна по природе своего взаимодействия с генами серии А. МАСКА: Для начала аллель Em отвечает за наличие черной маски на лице папильона. Размер маски определяется другими факторами, не зависящими от аллеля Em и других аллелей серии Е. У папильонов маска может покрывать всю голову или занимать небольшое пространство вокруг глаз или наса, там, гда обычно бывает белая окантовка. Если аллель Em сочетается с аллелам Аs в серии А, то область. покрытая маской имеет более насыщенный оттенок черного. Минимальный триколор может быть взыван генотипом: [atat Em-], который фенотипически проявляется в триколорной собаке с маской. Если маска достаточно широка, то она закрывает часть подпалин или рыжий участков на лице папильона. Это объясняет, почему собаки с минимальным триколром могут не иметь рыжих отметин на голове, но имеют рыжие пятна под хвостом. Маска наиболее заметна у соболиных собак [ay-], многие соболиные папильоны имеют маску. Маска также может проявиться у коричневых собак с генотипом [bb] по локусу B. Тем не менее, их маска будет коричневого цвета и её будет трудно увидеть с учетом того, что все остальные окрашенный участки также будут коричневыми.	ПРИМЕР. . . МАСКА Маска - это особая область с черными волосами нап лице. Она может быть очень мала и располагаться по центру, прямо вокруг мордочки, может быть среднего размера (как показано - см. фото на сайте aleda) или покрывать всю лицевую часть. Маска может быть при любом окрасе, допускающем наличие черных волос.
ТИГРОВОСТЬ: Аллель ebr отвечает за тигровый окрас шерсти, которрый Литтл характеризует как "с трудом поддающийся генетическому анализу" по причине "широких вариаций в его выражении и взаимодействии с генами локуса А" (Литтл 53). Всем очевидно, что у папильонов тигровость не встречается. В дургих породах тигровостью называются вертикальные черные полосы по оленьему или соболиному фону. Полосы могут быть уже и темнее в зависимости от действия различных модификаторов. Полосы также могут быть коричневыми, если собака имеет гоентип [bb]в локусе В.Иногда может быт ьтрудно разглядеть тигровины и собаки записываются как соболиные или оленьи. Поскольку аллель Em, отвечающий за маску, не влияет на окрас корпуса, собака может быть тигровой и иметь маску. Её генотип будет: [Emebr]. Иногда тигровые собаки имеют неполностью прокрашенные волосы. Тем не менее, это скорее всего происходит под действиемп аллелей серии А, а не только зависит от гене тигровости (Литтл 54). При взаимодейтсвии с аллелями серии А, As будет доминантен по отношению к гену тигровости. Поэтому для того, чтобы собака была тигровой, она должна иметь генотип [ebrebr], если у неё в генотипе есть хотя бы один аллель As. Интересно, что если генотип собаки [atat Eebr] или [atat ebrebr], то есть триколорный, то собака будет иметь черные участки там, где того требует триколрный окрас, а места подпалин могут быть тигровыми. РАСПРОСТРАНЕНИЕ: Аллель E встерчается у папильонов и его достаточно просто объяснить. Если присутствует аллель [E-], то собака будет любого окраса, в зависимости от дейсвтия генов в других локусах. Аллель Е сам по себе не дает никакого цвета, он просто разрешает те цвета, которые произсодят другие серии генов.
РЫЖИЙ: Последний аллель серии Е - е. Генотип [ee] превосходит действие других генов, что значит: он будет проявлять свое действие не зависимо от того, какие гены находятся в локусе А. Другими словами, папильон, имеющий в генотипе [ee] будет иметь на шерсти только феомелани, не зависимо от того, какие гены будут в локусе А (который производит эумеланин или черный волос). Папильон с генотипом [ee] будет не иметь на шерсти никакого эумеланина, хотя кожа будет иметь черный окрас. Оттенок рыжего определяется генами локуса С (см. выше), а также генами-модификаторами. В результате волос рыжего папильона может иметь оттенки от темно-рыжего или окранжевого до бледно желтого. Рыжие папильоны рождаются обычно с очень бледными пятнами, которые темнеют с возрастом. Если собака имеет в генотипе [atat ee], то она может имет подпалины чуть более светлого оттенка рыжего, чем общий рыжий фон (Литтл 51). Относительно локуса С, если рыжий генотип [ee] сочетается с фактором шиншилловости [cchcch] (читать выше, раздел о локусе С), то папильон будет иметь очень светлый оттенок рыжих волос, называемый лимонным. Лимонных папильонов иногда называют русыми. Лимонные щенки рождаются чисто белыми, пятен проявляется в течение нескольких первых недель жизни. Рыжий папильон имеет черную пигментацию кожи. Тем не менее, хотя папильоны с генотипом [ee] имеют нормальную пигментацию кожи, они иногда имеюе, ант более светлую пигментацию носа,особенно зимой, чт оназывается снежным носом (читать ниже). Важно заметить, что когда я проводила опрос заводчиков, подавляющее большинство отметили, что рыжая собака может иметь черную маску. Тем не менее, анализируя работы Литтла по наследованию окрасов шерсти у собак, однозначно понимаешь, что рыжая собака не может иметь черной маски. Для того, чтобы соабкак была рыжей, её генотип должен быть: [ee]. Для того, чтобы собака могла иметь черную маску её генотип должен быть: [Em-]. Поэтому рыжая собака с черной маской должна иметь генотип [ee Em], что невохможно. Другое несоответствие я отметила, опрашивая многочилсенных заводчиков папильонов: многие из них считают, что если у собаки нет черных пятен на теле, но есть немного черного на ушах, то она все же рыжая. Если только это не мутация, что бывает крайне редко, это невозможно. Такие собаки скорее всего соболя у которых очень мало черного.	ПРИМЕР. . . БЕЛЫЙ & РЫЖИЙ Все волосы рыжие. Черных или кориневых нет.
Локус G = СЕРЫЙ Локус G отвечает за поседение папильонов. СОбаа с генотипом [gg] имеет нормальную пигментацию всю жизнь. У неё может появиться немного седых волосков в старости, но это не связано с серией. У собаки с генотипом [GG] или [Gg] некоторые темные волосы сменяются на бесцветные, белые. Эти белые волосы рассыпаны по шерсти. она выглядит как бы припорошенной. Это осветление может начаться сразу после рождения или через несколько месяцев после него. Оно может остановистья, когда собака обретет свою взрослую шерсть, а может и продолжаться всю её жизнь. Существует множество вариантов проявления этой седины.	ПРИМЕР. . . ИНЕЙ Спорадические белые (серые) волосы, которые раньше были окрашены. Они обычно располагаются в области головы, но могут появиться и на корпусе. Это не связано со старением собаки. Количество этих белых волос вариирует от собаки к собаке.
Локус K = ЧЕРНЫЙ Черный цвет контролируется генами серии К. СОбака, имеющая хотя бы один доминантный аллель К, будет черной, какие бы аллели не были у неё по другим локусам.Единственным исключением будет собака с генотипом bb в локусе В (будет коричневой), с генотипом dd в локусе D (будет голубой) и собак с генотипом сa ca в локусе C (альбинос).Во всех остальных случаях собака будет черной, если у неё в генотипе есть аллель К. Гомозиготные рецессивные особи с генотипом [kk] черными не будут. Они будут иметь окрас, производимый генами других локусов. Некоторые папильоны могут иметь рыжеватый оттенок на черных волосах. Некоторые могут иметь рыжие полутона над глазами, на щеках, на ушах и под хвостом. Иногда эти рыжеватые пятна с возрастом усиливаются, так как рыжий цвет усиливается от выгорания на солнце. Но такое явление у папильонов крайне редко. Хотя мы не нашли подтвержения прямой связи между окрасом шерсти и формой ушей, уши черных кажутся большими, чем уши папильонов с золотистыми цветами. Это может быть вызвано протеиновой структурой эумеланина, который делает уши более сильными и неломкими.	ПРИМЕР. . . БЕЛЫЙ & ЧЕРНЫЙ И голова, и корпус имеют полностью черные пятна. Рыжих влос нет нигде. Тем не менее, некоторые черные волосы могут приобрести красноватый оттенок, который усиливается под действием солнечных лучей.
Локус M = МЕРЛЕ (МРАМОРНЫЙ): Локус M отвечает за мраморный окрас. Собаки, имеющие генотип [mm] имеют нормальное распространение цвета, а собаки с генотипом [M-] - "нерегулярные пятна темного (черного или коричневого) пигмента на явно более светлом фоне того же самого базового пигмента" с усиливающимся белым налетом. Генотип [MM] ассоциируется с собаками с большим количеством белого, глухи или (и)слепы, а часто и стерильны. Хотя мы слышали о многих папильонах мраморного окраса, нам не удалось увидеть ни одного из них.
Локус P = БЕЗЫМЯННЫЙ: Локус P еще слабо изучен и неизвестно влияет ли он на папильонов и если да, то в какой степени. Считается, что в этом локусе есть два гена. Доминантный ген Р отвечает за нормальный цвет. Генотип [pp] отвечает за ограничение в шерсти пигмента эумеланина, не влияя на феомеланин. У грызунов при ограничении черных волос они приобретают серебристую или сиреневую окраску. При ограниченее коричневого цвета у нас возникает ровный серебристый или серебристо-палевый цвет. Наличие генотипа также дает розовые глаза.
Локус T = КРАП: Локус T отвечает за крапчатось. Доминантный аллель Т отвечает за пятнышки на белом фоне. Количество крапа сильно вариирует от собаки к собаке. У папильонов крап обычно бывает на ногах или морде. Тем не менее были папильоны с крапом по всем участкам шерсти. Интересно, что крап невиден при рождении. Обычно он проявляется, когда щенку уже бывает несколько недель. Далматинцы также имеют крап, не видный при рождении.
Локус R = ЧАЛЫЙ Ген чалого окраса еще недостаточно изучен. Чалый описывают как черные волосы, растущие на белых участках. У некоторых собак бывает как крапчатость, так и чалость. Тем не менее, некоторые исследователи не считают, что чалость вызывается отдельным геном. Предполагают, что чалость - это всего лишь очень мелкий крап. Другие полагают, что это отдельный ген и чалость вызывается гомозиготным сочетанием рецессивных аллелей [rr] .

ЗАКЛЮЧЕНИЕ Гены, о которых известно, что они влияют на папильонов:

Обобщающая таблица различных аллелей

Locus A	Определяет распределение эумеланина и феомеланина
aw -	Все волосы не полностью прокрашены
ay -	ограничивает эумеланин и спорадически распределяет феомеланин
at -	распространяет эумеланин по большей части шерсти, распределяет феомеланин на кончиках волос
aa	распространяет эумеланин по всей шерсти
Локус B	определяет глубину эумеланина
B -	разрешает полную пигментацию эумеланина
bb	уменьшает количество эумеланина до коричневого оттенка, осветляет окраску кожи до кориченвой
Локус C	Определяет глубину феомеланина
C -	разрешает полную пигментацию феомеланином
ce -	неопределен, возможно, ограничивает феомеланин и осветляет кожу
Cch -	Ограничивает феомеланин до светлого оттенка
cchcch	ограничивает феомеланин до крайне бледных оттенков
caca	полностью устраняет эумеланин и феомеланин в шерсти, коже и глазах - полный альбинизм
Локус D	определяет глубину обоих пигментов
D -	разрешает полную пигментацию обоих
dd	ограничивает эумеланин и феомеланин до до "голубого" оттенка
Локус E	определяет распределение эумеланина
Em -	распределяет эумеланин в лицевой части в форме маски
E -	распределяет эумеланин по шерсти
ebr -	распределяет эумеланин полосами - результат тигровость
ee	ограничивает эумеланин в шерсти, результат: отсутствие черынх волос
Локус G	определяет распределение и гулбину эумеланина и феомеланина
G -	разрешает полную пигментацию эумеланином и феомеланином
gg	ограничивает пигмент в волосах, в результате - спорадические разбросанные белые волосы
Локус K	определяет распределение эумеланина
K -	распределяет эумеланин по всей шерсти
kk -	разрешает распространение феомеланина
Локус M	определяет распределение и глубину эумеланина и феомеланина
M -	отвечает за мраморный окрас
mm	разрешает нормальное, однотонное проихводство цвета
Локус P	определяет глубену эумеланина и феомеланина